A.Soosaar ¤¤ Märkmeid füsioloogiast 2022–
“Uued refleksid” — lihase metaborefleks ja südame sümpaatiliste aferentide refleks
Küllap on füsioloogias on refleksiasjanduse kuldaeg olnud 20. sajandi esimesel poolel, kui seda peeti nii kesknärvisüsteemi kui teinekord isegi kogu organismi peamiseks talitlusmehhanismiks. Charles Sherrington ja Ivan Pavlov on isikud füsioloogide kuulsuste hallis, kellega refleksoloogia kõrgaega kõige enam seostatakse. François Clarac on kakskümmend aastat tagasi kahes jaos kirja pannud reflekside uurimise ajaloo ning needki jaotasid uuritava ajalooteema Descartes’ist Pavlovini ja Sherringtonist 2004. aastani. Eks möödunud sajandi keskpaiku hakkas selguma, et üksnes reflekside alusel ei saa paraku aju olulisemaid võimekusi ära seletada ning buum hakkas jahtuma, kuid refleksid ja nende uurimine jäid muidugi alles. Küllap kujunes 1950.—60. aastatel uueks ideeliseks buumiks füsioloogias püüd organismi regulatoorseid protsesse negatiivse tagasiside põhimõtte raami mahutada ja sealt veel edasi sajandi viimastel aastakümnetel algas ligandi-retseptori signaaliva interaktsiooni põhimõtte kuldaeg, mis kestab veel ega näita veel tuhmumise märke. Kuigi paljusid asju (n.t sensoorsed modaalsused, signaalained või ioonkanalid) on füsioloogias püütud loendada ja klassifitseerida, ei ole seni õnnestunud veel näha reflekside täielikku nimekirja ning millegipärast on tunne, et keegi ei püüagi enam sellist loendit koostada. Reflekside klassifikatsioone on küll mitmeid, kuid lahtiseks jääb nende võime nähtust kogu selle paljususes ja mitmekesisuses haarata.
Niisuguses olukorras oli päris kosutav tuttavaks saada refleksidega, millest varem ei olnud kuulnudki. Füüsilise koormuse pressorefleks (exercise pressor reflex) on lihastest lähtuv reaktsioon, mille puhul lihasaktiivsuse suurenemine toob kaasa südame talitluse intensiivistumise (suurenevad nii löögisagedus kui löögimaht nii seega ka minutimaht) ning väheneb veresoonkonna perifeerne takistus. Kuigi töötava lihaskonna vajaduste ja vereringe võimaluste sobitamise teema kuulub füsioloogia igihaljaste teemade hulka, läks sobitamise mehhanismide tõsisemaks uurimiseks alles 19. lõpus ja 20. sajandi alguses. Selleski loos on päris tähtis koht eelmise sajandi alguse füsioloogia superstaar August Kroghil, kes koos Johannes Linhardiga avaldas 1913. aastal töö, milles tõdeti, et füüsilisel koormusel tekkiv südame töö ja hingamise intensiivistumine tekib sekundiga pärast füüsilise koormuse algust ning selle taga on vastavad korraldused (central command) motoorsest ajukoorest. Kuid mõned aastad hiljem tegid samad mehed kindlaks, et sama juhtus ka siis, kui skeletilihast aktiveeriti elektrostimulaatoriga ehk siis tsentraalse korralduseta, mis viitab juba kindlamini sellele, et füüsilise koormuse ajal ilmnevale vereringe ja hingamise aktivatsiooni tingivad ka lihastest enestest pärinevad mõjud. Selle nähtuse uurimise arengulugu kirjeldas täpsemalt Jere Mitchell Briti füsioloogia seltsi 2012. aasta Patoni loengus. Värskeim ülevaade teemast on ilmsesti 2022. aastal avaldatud Teixeira ja Vianna kirjatöö. Kui nähtuse uurimine on juba üpris pika staažiga, siis Jere Mitchelli loodud ’füüsilise koormuse pressorefleksi’ termin jõuab erialasesse kirjasõnasse alles 1982. aastal. Selle refleksi täpsemal uurimisel sai selgeks, et nähtuse taga on siis kaks erinevat mehhanismi ehk refleksi – lihase mehhanorefleks ja lihase metaborefleks, mille kaarte aferentsed osad erinevad. Lihase mehhanorefleks käivitub lihase kontraktsioonist tingitud deformatsioonil, mis omakorda aktiveerib vastavad mehhanoretseptorid ja info neist läheb liikuma mööda lihase III tüüpi aferente. Seevastu lihase metaborefleksi käivitajaiks on füüsilisel koormusel lihastes suurenevad teatud metaboliitide sisaldused, mis detekteeritakse vastavate kemoretseptoritega ning neist liigub info lihase IV tüüpi aferentide kaudu. Esimene neuronite ümberlülitus on mõlemat tüüpi kiududel seljaaju hallaine tagasarves, sealt edasi liigub info ajutüves olevasse nucleus tractus solitarius’, millest omakorda jagatakse teistele ajutüve struktuuridele ning algab vastavate sümpaatiliste närvikiudude aktivatsioon ja uitnärvi parasümpaatilise aktiivsuse pärssimine. Taas on ühelt poolt tegemist homöostaasi tagamise komplekti kuuluva reflektoorse reaktsiooniga ja teiselt poolt ühe põhimehhanismiga organismi füüsilist koormust võimaldavaks ressursside adekvaatseks ümber jagamiseks.
Äsja kirjeldatud lihase refleksidest märksa salapärasem reaktsioon on südame sümpaatiliste aferentide refleks (cardiac sympathetic afferent reflex, CSAR), millega sain lähemalt tuttavaks mõnest uurimusest, milles püüti selgitada mainitud lihasreflekside ja CSAR-i vastasmõju. Kui aga hakata täpsemalt CSAR-i jälgi ajama, siis selgub, et neid jälgi on iseäranis normaalse terve organismi füsioloogia literatuuris õige napilt, pigem räägitakse sellest ikka südamepuudulikkuse või müokardi infarkti patogeneesi kontekstis, kui see refleks on ülemäärase aktiivsusega ja genereerib südamele ja vereringele sümpaatilise närvisüsteemi isegi ülemäärast aktivatsiooni, mis kahjustunud südamele on hoopis olukorda raskendavaks koormaks. Seega on tegemist justkui pigem patoloogilist protsessi initsieeriva reflektoorse reaktsiooniga. Laboris kutsutakse seda refleksi esile epikardile bradükiniini manustamisega ning pärsitakse lidokaiini manustamisega. Jälgede ajamisel hakkas järjest rohkem huvi pakkuma autonoomse närvisüsteemi aferentidega seonduv, kuid nendegi kohta ei leia kergesti süsteemset ülevaadet. Lisaks sümpaatilistele aferentidele on ju veel ka parasümpaatilised aferendid, mille põhiliseks struktuuriks on uitnärv. Samas ei ole kuigi täpselt teada kõikide autonoomse NS aferentide täpsem neurofüsioloogia: räägitakse küll nende erinevatest modaalsustest (mehhaaniline või keemiline või valu või ka multimodaalne aktivatsioon) ja nendega seotud ioonkanalitest, kuid aferentide käivitamise ja info töötlemise mehhanism on ikka märksa komplekssem ettevõtmine. Uurimistöö aga jätkub ning küllap saame kunagi ANS-i talitluse ülevaate terviklikumaks, kui lisame sinna klassikalisele eferentse poole toimimise teadmisele ka samaväärsed arusaamad aferentsest poolest ja närvikeksustest. See va südame sümpaatiliste aferentide refleks olla füsioloogide kõnepruuki ilmunud alles 1990. aastatel.
- märts 2024