A.Soosaar ¤¤ Märkmeid füsioloogiast 2022–
Starlingi füsioloogia aabits 1904
Küllap kuuluks Ernest Starling (1866—1927) füsioloogide kuulsuste halli, kui see peaks kuskil olemas olema. Ei olegi vist teist füsioloogi, kes oleks nii mitme suure eripalgelise avastusega nimeliselt jõudnud tänapäevagi füsioloogia õpikutesse, s.t ala teadmiste leviku erialasesse masskäibesse. Olgu nende hulgas nimetatud Starlingi jõud määratlemas transkapillaarset transporti, sekretiini avastamine ja hormooni termini kasutuselevõtt ning Franki-Starlingi südameseadus. Võib ju arvata, et füsioloogi kuulsuste halli pääsemiseks peaks tal olema vastav Nobeli preemia ette näidata, kuid paraku ei saa seda asjaolu pidada absoluutseks kriteeriumiks. Starlingil Nobeli preemia puudumise teema on tagantjärele mitmel korral kirjutajate ja uurijate tähelepanu pälvinud, nende hulgas paistab oma põhjalikkusega silma Taani professori Jens Henrikseni kirjatöö 2003. aastast. Nende uuringute alatoon on ikka selline, et Starlingi preemiata jäämine on üks arusaamatus. Eeltoodut silmas pidades ilmus mõneti veidralt ühel hetkel preemia otsustajate argumentatsiooni seisukoht, et Starlingi avastused on preemia omistamiseks liiga vanad.
Lisaks suurtele avastusele, oli Starling viljakas ka oma aja füsioloogia üldpildi esitamisel. Ta pidas arvukalt rohkem või vähem prestiižseid avalikke loenguid, teiste hulgas näiteks Harvey loengud nii Ühendkuningriigis (1923) kui USA-s (1907) või Linacre loeng Cambridges (1915). Samuti kirjutas ta mitmetes trükkides ilmunud füsioloogia õpikuid/käsiraamatuid: „Elements of Human Physiology“ (1892 ja 1897, maht pisut alla 500 lehekülje) ning seejärel „Principles of Human Physiology“ (alates 1912. aastast kokku 14 trükki, maht alla 1500 lehekülje, pärast Starlingi surma võttis selle töö üle Charles Lovatt Evans, tema järeltulija UCL-s). Lisaks mainitutele on olemas tal veel füsioloogia aabits (A Primer of Physiology, ilmunud 1904, maht vaid 140 lehekülge), mis nii mahult kui füsioloogia põhiliste asjade käsitlemise pretensioonilt sarnaneb päris
Allikas: Internet Archive
hästi nende märkmetega alustamise sissejuhatuses mainitud eesti keeles ilmunud Robert Looga märkmetega füsioloogiast ja Peet-Henn Kingisepa inimese füsioloogia lühikursusega. Küllap on Starlingi füsioloogia lühikursus pikematest käsitlustest märksa vähem tuntud, kuid Internet Archive kollektsioonis on see raamatuke lugemiseks kenasti olemas ning nii selle eessõnas kui Elementide sissejuhatuses soovitab autor huvilisel enne alaga põhjalikku tutvumist kiire ja üldise ülevaate saamiseks just mõni füsioloogia aabits läbi lugeda. Käesoleva loo kirjutamise motiiv on pigem uudishimu selle kohta, mis oli füsioloogia baasteadmiseks 120 aastat tagasi, kui paljud tänased alusteadmised olid ei olnud veel teada. Ja seda uudishimu lubab Starling aabitsa eessõnas ka rahuldada, märkides, et tema eesmärk on võimalikult lihtsal viisil esitada tolle aja füsioloogia juhtivad ideed, lugeja peaks üksnes omama põhiteadmisi keemiast ja füüsikast, viidates juba tollasele teadusliku füsioloogia reduktsionistlikule loomusele, et elusas toimuvad üksnes keemilised ja füüsikalised protsessid. Aga asugem nüüd teele ja toome välja omakorda aabitsas enam tähelepanu köitnud seisukohad raamatu peatükkide kaupa. Eks muidugi väärivad tähelepanu ka peatükkide nimetused ja järjekord, aga jäägu see kommnetaar juba kuskil eloo lõppu.
¤ Sissejuhatuseks
Starling tõdes esimese lausega, et füsioloogia on elusate asjade uurimine ja lisas kohe, et füsioloogia õpetab meile, kuidas meie ja loomade kehad on üles ehitatud ja kuidas keha iga osa töötab. Juba päris mõnda aega on elusa ehitus (anatoomia või avaramalt morfoloogia) ja talitlemine (füsioloogia) eraldi teadusvaldkondadesse jaotunud, kuid struktuuri-talitluse vastavuse idee kuulub füsioloogias kindlasti produktiivseimate põhimõtete hulka. Ja peatüki viimases lõigus jõuab ta päris algusesse tagasi, kui konstateerib, et elu ongi üks kohastumuslike reaktsioonide rida ja füsioloogia seisnebki nende reaktsioonide uurimises nii nende lokalisatsiooni kui realiseerivate mehhanismide vaatepunktist. See seisukoht on vaimselt juba märksa tihedam ja lokalisatsiooni teema mainimine meenutab siiski struktuuri tähtsust ka füsioloogias. Olgu etteruttavalt öeldud, et hilisemates peatükkides tegeldakse päris palju makroanatoomia seisukohtade esitamisega, kuid küllap 20. sajandi alguse teadmiste seis oli just selles järgus, et silmaga ja valgusmikroskoobiga nähtava kirjeldamisega oldi organismide puhul pea lõpule jõutud ja kindlustunne esitatu tõepärasuses päris suur. Pakutud elu enda määratlemine ilmsesti paljusid täiel määral ei rahulda, kuid suur kohastumisvõime on elusale midagi väga olemuslikku ning muidugi jätkuvalt tähtis füsioloogia mõistevaras.
Starling kirjutas sedagi, et füsioloogia tegemise suur eesmärk on inimeste heaolu parandamine, mis rõhutab füsioloogia ja meditsiini seose tähtsust. Ja füsioloogia teadmised põhinevad eksperimentidel ehk teisisõnu on empiirilised. See metodoloogiline tingimus kehtib füsioloogias tänase päevani ning ala sees ei ole tekkinud arvestatavat teoreetilise või spekulatiivse füsioloogia suunda. Küllap jääks spekulatiivne füsioloogia ikka natuurfilosoofia valda, mis juba aabitsa ilmumise ajaks oli kaotanud väga suure osa oma tähtsusest ja tähendusest.
Aabitsa avapeatükis pälvib ilmsesti kõige suuremat tähelepanu elusa energeetika põhiloomuse tutvustamine, s.t organismid saavad energia toiduga saadud orgaaniliste ainete oksüdatsioonil. Eks tookordne teadmiste tase oli selline, et teada oli küll kui palju süsivesikutest, rasvadest ja valkudest üldse energiat võiks välja põletada, kuid organismis ja selle rakkudes energiaga toimuv oli suuresti teadmata. Et see oli makroskoopiliseltki väga kompleksne ja erinevaid organeid ja nende süsteeme kaasab protsesside kooslus, siis selle koosluse struktureerimiseks ja mõistmiseks mainib ta (paraku ilma ühegi selgituseta) füsioloogias nii olulist funktsiooni(de) mõistet ning energeetikaga seotud funktsioonide näidetena toob ta hingamise, seedimise, ainevahetuse ja eritumise. Praegu kohaldatakse funktsiooni mõistet Starlingi esitatutega võrreldes märksa väiksematele protsesside kogumitele, kuid jätkuvalt on see seotud niisuguse kogumi organismi või selle osa jaoks olulise rolli realiseerimisega. Sissejuhatuse lõpus tuuakse välja ka kohastumise haiguse ja tervisega seotud aspekt ning päris põnev on lugeda, kuidas organismi kaitsemehhanisme kirjeldatakse ilma praegu käibiva terminoloogiata (n.t ei leia sealt immunoloogia, immuunvastuse, antigeeni või antikeha termineid, kuid vaktsiin on juba olemas).
¤ Struktuur
Peatükis antakse ülevaade organismide ülesehituse üldistest põhimõtetest alates rakkudest kudede, organite ja nende süsteemideni, ja Starling möönis isegi, et tegemist on ühe hariva eelastmega enne kui päriselt füsioloogia teemade juurde asuda. Tegemist on tõesti morfoloogia üldiste printsiipidega, aga mõned seal olevad seisukohad pakuvad ometi huvi ka füsioloogia vaatepunktist. Nii selgub, et igal rakul on oma konkreetne funktsioon organismis ning raku väljanägemine on kooskõlas selle funktsiooniga. Eks tänapäeval teame, et rakkudel võib sageli olla mitmeid funktsioone, aga ehk väljendab see üht üldisemat füsioloogia teadmiste arenemise „loogikat“, mille kohaselt protsessi või funktsiooni mõtestatakse olemasolevate faktide alusel nii lihtsalt kui võimalik. Millegipärast meenus siinkohal Dale’i (1875-1968) printsiibi üks tõlgendus, mille kohaselt ühe konkreetse närviraku kõikidest presünaptilistest lõpmetest vabaneb vaid üks ja seesama neuromediaator. Samuti pälvis tähelepanu üks omapärane retsiprooksuse põhimõte, mille kohaselt sõltub kogu keha heaolu selle iga osa heaolust ja õigest toimimisest. Siin on tunda Claude Bernardi sisekeskkonna stabiilsuse idee hõngu. Retsiprooksuse realiseerijateks on kaks kommunikatsiooniteede süsteem (vereringe ja perifeersed närvid), mis võimaldavadki ühendada organismi erinevad osad ühtselt toimivaks tervikuks. Vereringe puhul mainitakse tekstis vaid selle ainevahetusliku varustamise rolli, kuigi sel ajal oli Starlingil sekretiin juba leitud, ei toonud ta seal välja veel vereringe infoedastuskeskkonna rolli. Närvisüsteemi motoorse aktiivsuse realiseerimisel peetakse ühiseks põhimõtteks reflektoorset talitlust, mis hilisematel aastakümnetel on kujunenud vaid üheks viisiks närvisüsteemi talitluse realiseerumisel.
Peatüki füsioloogia jaoks tähtis seisukoht on ka erinevat liiki kõrgemate organismide ehitusliku ja talitlusliku sarnasuse tunnustamine, sest füsioloogia ajaloos on olnud püsivalt tähtis see arusaam, et teatud liigi organismidel ja nende osadel tehtud katsete tulemusi saab üle kanda teise liigi organismide talitluse seletamiseks, kui struktuurne sarnasus seda võimaldab. Ja väga paljudel kordadel on avastus tehtud sel ajal uurija käsutusel olevatel vahenditel ja katseobjektidel, mis on kujunenud teatud asjade uurimisel mudelorganismideks (n.t paljud erutuvate kudedega organite uuringud konnadel 19. sajandil või kalmaari hiidaksonil tehtud mõõtmisel 1930. aastatel või hilisemad molekulaarbioloogia uuringud äädikakärbsel või varbussil) ning hiljem on osutunud võimalikul seda teadmist rakendada teiste liikide organismide talitluse mõistmisel.
(jätkub mitte täitsa järjest aabitsa järgmiste peatükkide kaupa)
¤ Toit
¤ Seedimine
¤ Vereringe
Füsioloogia üldkäsitluste üpris levinud tava kohaselt juhatatakse aabitsaski vereringe kirjeldus sisse selles gigantses torustikus voolava vedeliku ehk vere käsitlusega. See algab vereringest välja pääsenud vedeliku enda ning sellega peatselt pääsu järel toimuva põgusa kirjeldusega. Selgitatakse vere komponentide põhistruktuur ning iseloomustatakse neid väga lühidalt, valgulistest ühenditest mainitakse üksnes fibriini, fibrinogeeni ja hemoglobiini. Paraku ei ole aabitsas kuigi palju konkreetset juttu vere ülesannetest: hüübe on teke on kirjas, kuid seost hemostaasiga sealt ei leia, hemoglobiini tähtsus hapniku transpordis on mainitud ning leukotsüütide kohta teatatakse, et nende võimete hulka kuuluvad toiduosakeste endasse haaramine ning liikumine ühest kohast teise. Üllatav on, et Starling ei ole pidanud vajalikuks lisada sellesse peatükki, aga ka mitmele poole mujale raamatus, oluliste asjakohaste füsioloogiliste näitajate arvulisi väärtusi, kuigi neid olid 20. sajandi alguseks juba päris hea täpsusega määratud ja tegelikult pea 10 aastat varem ilmunud Elementides märksa rikkalikumalt esitatud. Vere puhul olnuks olulisteks näitajaks maht organismis, suure struktuurse jaotused arvulised proportsioonid, vererakkude täpsem jaotus ja alavormide hulgad. Sama stiil torkab silma ka vereringe kirjeldamisel, mida iseloomustavad ju selleks ajaks teada ja tuntud mitmed erinevad näitajad (juba peaaegu 2 sajandit varem oli Stephen Hales mõõtnud otsese meetodiga vererõhku ning kirjeldanud südame pumbafunktsiooni põhilisi parameetreid). Südame ja vereringe kirjeldus piirdub suuresti morfoloogia ja talitluste väga üldiste selgitustega. Südame erinevate osade töö järjekord ja vere liikumine on üldjoontes muidugi kirjeldatud. Mõnikord nähtub kirjeldustest pühendunud eksperimenteerija hoiak, kui näiteks algab mingi nähtuse kirjeldus kas südame kääridega lahti lõikamise või rindkere avamisega, selle asemel, et selgitada üksnes protsessi või funktsiooni ennast. Kuid füsioloogia jaoks seisukohad esitatakse väga lakooniliselt, n.t süda jätkab kokkutõmbeid pärast organismist eemaldamist, kuid organi talitluslik automatism täpsemat selgitust ei pälvi. Taas üllatab Starlingi soovimatus võtta üles südames toimuvate elektriliste protsesside teema, kuigi ta kuulub koos Baylissiga ka selle valdkonna pioneeride hulka (1891). Ilma nendeta on üpris keeruline mõista mitmeid eeskätt rütmiga seotud südame talitluse aspekte. Vererõhu olemasolu ja verevoolu üldine ümberjagamise ja regulatsiooni vajadus on välja toodud ning täpsemalt on avatud lokaalse metaboolse vajaduse ja vasomotoorsete närvide talitluse regulatoorset rolli, kuid mingit vereringe talitluse regulatsiooni terviklikumat pilti tekstist ei leia. Peatükk lõpeb leheküljega lümfiringest, kus suuremat tähelepanu pälvib taas anatoomia, aga talitluse poole pealt on välja toodud lümfisüsteemi koevedeliku drenaaži ülesanne ja skeletilihaste kokkutõmmetest tekkiv lihaspump, mis ühes soontes olevate klappidega tagab lümfi ühesuunalise liikumise.
¤ Hingamine
¤ Eritumine – neerude funktsioonid
¤ Nahk ja selle kasutused
¤ Toidu käekäik organismis
¤ Organismi keemiakombinaadid
¤ Keha kaitse mikroobide vastu
¤ Liigutuste füsioloogia — lihased
¤ Liigutuste füsioloogia — kesknärvisüsteem
Peatüki avalauses tõdes Starling, et keha liigutused on looma argielu olulisim ja üllatavaim omadus, mis täidab liigutaval organismil nii ründe, kaitse kui toidu hankimise ülesannet. Kuskil päris raamatukese alguses kirjeldas Starling amööbi väga osava liikujana, nii et organismi motoorika ehk võimalus enda kuju ja ruumis paiknemise kohta muuta iseloomustab universaalina nii ühe- kui hulkrakseid olendeid. Ehituslikult teevad kõrgematel organismidel liikumised võimalikuks jäsemete kangide süsteemid ning nendega ühendatud lihastest jõuallikate organismi kohastumise eesmärgil juhtimine, mis koos erinevate organite tegevuse koordineerimisega kuuluvadki kesknärvisüsteemi peamiste ülesannete hulka. Füsioloogid käsitavad organismide motoorikat nii oma võimekuses kui piiratuses ikka skeleti, vöötlihaste ja kesknärvisüsteemi interaktsiooni mõistetes, kuid üldisemas ontoloogilises plaanis on oma kuju ja asukohta sihipäraselt muutvad objektid tõesti väga erilised ning küllap mõõdab see võime nende autonoomia taseme päris kõrgeks, kuskile päris autonoomia ülempiiri lähedale.
Tubli osa peatükist kulub kesknärvisüsteemi morfoloogilisele kirjeldamisele, mis on suuresti kehtiv ka tänasel päeval. Hõredamaks läheb teadmiste kangas siis, kui jutuks tulevad aju funktsioonid ja nende konkreetsem realiseerumine. Autor möönab, et aju erinevate osade funktsioonide tundma õppimiseks tuleb neid eksperimendis neid lõhkuda ning jälgida seejärel muutusi organismi võimekuses. Niisugune robustsel struktuuri muutmisel põhinev lähenemine oli 19. sajandi lõpu ja 20. sajandi füsioloogias laialt levinud, mis tegelikult mõtteviisina toimib praegugi, vaid struktuuri muutmised on muutunud üha rafineeritumaks ja liikunud järjest madalamale struktuuritasemele, olles nüüd jõudnud välja geenide ja üksikute molekulide struktuuri modifitseerimiseni ning modifikatsiooni mõju hindamiseni. Pole kahtlustki, et mainitud mõtteviis on andnud väga palju teadmist elusas struktuuri ja funktsiooni seoste kohta. Autor kirjeldabki suurte ajupiirkondade lõhkumise mõjusid organismide üldisele võimekusele, aga toob välja ka ajutüve vasomotoorse, südame ja hingamise keskuse olemasolu, mis juhivad vastavaid vistseraalseid piirkondi või funktsioone. Tänane füsioloogia kipub mingi funktsiooni kompaktse keskuse mõistest loobuma, pigem räägitakse selle asemel mingisuguse konkreetsema võimega närviringidest. Kui vaadelda närvisüsteemi talitlemise mehhanisme, siis universaalselt on panus tehtud kesknärvisüsteemi vahendusel realiseeruvatele reflektoorsetele vastustele. Kuigi tekstist ei leia refleksikaare mõistet, on see ometi korrektselt nii verbaalselt kui visuaalselt (joonis 29) kirjeldatud. 20 sajandi esimese poole neurofüsioloogias olid refleksid väga domineerivad, isegi sedavõrd, et reflektoorsest vastusest püüti kujundada aju talitlemise peamist printsiipi ja vahendit. Küllap paistis see mõtteviis mõnda aega sedavõrd atraktiivsena, et kippus ahistama igasugust närvisüsteemi talitluse uurimist ja selle käigus saadud tulemuste tõlgendamist. Rohkem pälvib tähelepanu spinaallooma reflektoorne talitlus ja see meenutab mulle neid füsioloogia õpikuid ja käsitlusi, millega alustasin 1980. aastatel füsioloogiaga tutvumist. Aabitsale üpris iseloomulikult panustab Starling ka närvisüsteemi kirjeldamisel korduvalt selle tegevuse mõtestamisel kohastumusliku vajaduse ülesande täitmisele. Kuigi 20. sajandi alguseks on klaarid närvisüsteemis informatsiooni liikumise suunad (n.t närvijuurtes ja perifeersetes närvides), märgib tekstis neuraalse info kandjat õige lõdvalt määratletud impulss ning üpris tundmatu näikse olema sündmustik info ülekandel ühelt närvirakult teisele või mõnele muule rakule. Peatükist ei leia ühtegi mainimist selle kohta, et närvisüsteemi talitluses on mingi roll elektrilistel protsessidel, küllap on sel ajal veel saksa füsioloogide tegevusväli. Peatüki viimastes lausetes mainitakse aju seost teadvuse ja tajuga, mis juhatab sisse järgneva meelte füsioloogia käsitluse.
¤ Tunded
Kuigi peatükk algab võimsa seisukohaga, et aju realiseeritud sisemiste ja välimiste adaptatsioonide seeria moodustabki kogu elu ning selleks on omakorda vajalik teave kehale vahetult toimivatest mõjudest ning olulistest muutustest keha ümbritsevas ruumis, tuleb siiski tunnistada, et meelte füüsikat ja keemiat on peatükis õige napilt. Meeled saavad üldjoontes ära nimetatud ning nende perifeersed osad üldjoontes ka kirjeldatud, kuid samas nende tsentraalset organisatsiooni ei mainita ning perifeersedki ühendused pole kuigi täpsed. Esitatu piirdubki suuresti meelte perifeersete osade (meelelundite) anatoomia tolle aja põhiliste seisukohtadega, mis kehtivad suuresti ka tänasel päeval. Paraku ei leia tekstist midagi meelte talitluse üldise organisatsiooni ja talitlemise põhimõtete kohta, kuigi psühhofüüsikat on juba mõned aastakümned viljeldud ning meelesüsteemide talitluse erinevad väljundid (näiteks nii tajud psüühikas kui refleksid väljaspool seda) on ka päris hästi teada. Et närvielektrilisi arusaamu ei ole üldse rakendatud, siis ei olegi hästi võimalik kirjeldada info liikumist sensoritest kesknärvisüsteemi, samas on tajude füüsika ja keemia senini suureks mõistatuseks. Konkreetsemalt leiame nägemise kirjeldusest silma optilise süsteemiga seotud füsioloogilisi reaktsioone, olgu tegemist läätse akommodatsiooni, pupillireaktsioonidega või lühinägevuse ja kaugelenägevuse selgitustega, viimast kinnitab ühemõtteliselt ka prillide kasutamise praktika. Siin tuleb küll tunnistada seda, et sajand tagasi oli meelte töö mõistmine õige lünklik ja ähmane.
30. november 2022