Bainbridge’i efekti füsioloogia ajalugu

A.Soosaar ¤¤ Märkmeid füsioloogiast 2022– 

Südame paremas kojas toimuva mõistatus: T. Alexander Quinn ja Peter Kohl (2022)– Francis Bainbridge (1915) – Maks Tiitso (1937) 

Silmasin kõigepealt põgusalt mõni aeg tagasi e-kirjakasti jõudnud Journal of Physiology peatoimetaja Peter Kohli ja tema mõttekaasalse T. Alexander Quinni lühiartiklit Bainbridge’i efekti avastamise ja edasise mõistmise arenguloost, milleks osutatakse samas ajakirjas juba 1915. aastal ilmunud asjakohast Francis Bainbridge’i uurimusele.  Aga mind köitis seal ootamatult nähtud viide meie enda füsioloogia rajaja Maks Tiitso artiklile 1937. aastastJoP peatoimetaja ühes kolleegiga tahtis artikliga teadvustada nii oma panust teemasse kui ajakirja pikaaegset rolli füsioloogia arenguloos, mis väljaandel muidugi teenitult ka on, aga minu jaoks kasvatas tublisti uudishimu ja respekti Maks Tiitso tegemiste suhtes.  Muidugi olin üldjoontes teadlik tema tegemistest ja tähtsusest Eesti enda füsioloogia käivitamisel ning traagilisest saatusest 1944. aasta sügisel, aga nüüd tunnustatakse teda olulise panuse eest südame füsioloogiasse. Et südamel on füsioloogias jätkuvalt eriline staatus, siis pakkus Tiitso töö meenutamine veel 21. sajandi kolmandal kümnendil mitmekülgset vaimset rahulolu.  Lugesin kohe üle Henn Kingisepa Eesti Arstis 2001. aastal ilmunud lühiartikli Tiitso 100. sünniaastapäevaks, kus rohkem on tähelepanu pööratud suurmehe elukäigule, kuid teadustegevuse lõigus mainitakse otsesõnu tema ühe uurimisteemana südame parema koja venituse mõju südametegevusele.
Nojah, Bainbridge’i efekt on südame löögisageduse suurenemine parema koja seina venitamise järel.  Nagu teaduse ajaloos on korduvalt juhtunud, iseäranis 19. sajandi ja 20. sajandi alguses ebapiisava kommunikatsiooni tulemusena, oli see nähtus juba pool sajandit enne kõnealust Bainbridge’i 1915. aasta artiklit  Stezinsky ja von Bezoldi poolt avastatud. Bainbridge’i töö osutas selgesti nähtuse reflektoorsele mehhanismile, mis kaob uitnärvide läbilõikamisel. Ja Bainbridge’i refleksina ongi see nähtus põhjalikumatesse füsioloogia õpikutesse (Guyton, Boron & Boulpap ning Schmidt & Thews)   jõudnud, huvitaval kombel ameerika õpikud saksa omast nähtuse füsioloogilise rolli suhtes märksa positiivsemalt meelestatud. Samas on aegade jooksul saadud erinevate uurijate poolt tõendusi, et kõnealune nähtus ei ole täiel määral reflektoorne reaktsioon ning nende hulka kuulub ka Maks Tiitso 1937. aastal avaldatud artikkel, milles ta kassidel ja küülikutel tehtud in situ ja isoleeritud südametel tehtud katsetega kinnitab, et nähtuse ilmnemiseks ei ole ilmtingimata vajalik uitnärvi ja seega ka kesknärvisüsteemi osalus. Quinn ja Kohl näiksegi Bainbridge’i efektist (just efektist, mitte refleksist) mõeldes rohkem panustavat just südame paremas kojas ja sinuatriaalsõlmes toimuvale, sest nende käsitluse baasmõisteks on parema koja rakkudes toimuv mehhanoelektriline sidestus ja selle protsesside mõistmine. Kuidas peaks see tänapäeva arusaama kohaselt toimuma? Üldjoontes nii, et südame parema koja seina venitus (peamiselt õõnesveenidest kotta jõudva vere hulga suurenemise tõttu, aga oma mõju võib olla hingamise mehaanikal) mõjutab sealse müokardi rakkude membraanis olevaid tõmbetundlikke valgulisi ioonkanaleid, mis avanedes genereerivad järsuma tõusuga depolariseerivaid membraanivoolusid, mille tulemusena tekivad siinussõlmes ja sealt edasi kogu erutusjuhtesüsteemis suurema sagedusega erutuse ja aktsioonipotentsiaalide leviku lained. Tõmbetundlike kanalite valkude sünteesi juhib vastavate geenide ekspressiooni regulatsioon ning valmimise järel toimetatakse nad rakusiseste transpordiviiside abil rakkude välismembraani. Teiseks oluliseks eeltingimuseks asja õnnestumisel on püsivate rakkude vahetu ümbruse ja tsütoplasma vaheliste ioongradientide olemasolu, mis kanalite avanemise korral loob vastavaid ioonvoolusid. Need püsivad gradiendid on juba homöostaasi oluline komponendiks, mille loovad keerukal koordineerimisel paljud organismi protsessid. Kui protsessi on kaasatud reflektoorsed mehhanismid, siis nende kaudu tekkiv informatsioon, selle töötlus ja mõju teostuvad autonoomse närvisüsteemi struktuuride ja nende omaduste kaudu. Kokkuvõttes näikse Bainbridge’i efekti realiseerivat nii reflektoorsed kui lokaalsed mehhanismid, muutes koostoimes südant ja vereringet terviklikult juhtiva regulatoorse mõju mitmekesisemaks kui üksikutel mehhanismidel eraldi võetuna. Ja siinkohal saab taas kinnitust üks füsioloogia oluline põhimõte – elutähtsamad ja suuremat kohanemisvõimet omavad funktsioonid vajavad mitmekesisemat regulatsiooni.  Ja Maks Tiitso on Tartus uues anatoomikumis teinud maailma füsioloogia ajalugu.

4. oktoobril 2022