Schola Biotheoretica 51, 2025
Homöostaas ja holism
Andres Soosaar
Tartu Ülikooli bio- ja siirdemeditsiini instituudi füsioloogia osakond
andres.soosaar@ut.ee
Kui Google’s teha otsingud fraasidega ’physiology and holism’, ’homeostasis and holism’ või ’homeostasis and emergence’, siis mainitud seoseid käsitlevate erialaste lugude saak on üpris kasin, emergentsi ja homöostaasi seose tõlgendamisega lugu on vaid väga pisut parem. Samas eraldi võetuna leiab nende mõistetega seotud kirjasõna veebis päris suures mahus. Lõuna-Aafrika riigimees Jan Smuts esitab 1926. a ilmunud töös „Holism ja evolutsioon“ nii holismi termini kui ühe universaalsema holistliku lähenemise põhijooned, mille keskseks ideeks on tegelikult iidne arusaam, et vähemasti teatud tervikute omadused on mitmekesisemad/keerukamad/võimekamad kui terviku komponentide omaduste lihtne summa. Sealt edasi on holism ja holistilik lähenemine olnud kasutusel erinevates valdkondades ja seotud enam süsteemide käitumise mitmekesiste väliste ilmingutega, kuid näikse ilmne olevat, et soov nähtusi (iseäranis keerukamaid) terviklikult mõista eeldab ikkagi selle süsteemi või nähtuse struktuuri intaktsust ja väga hella kohtlemist, mis paraku raskendab süsteemi komplekssete ilmingute ja struktuursete aspektide seoste kõigekülgset hindamist. Järgnevalt vaagitakse füsioloogia keskse mõiste homöostaasi holistlikku loomust ja selle tunnetuslikku rolli.
Füsioloogia kahetine kuuluvus
Füsioloogia on elusorganismides toimuvate protsesside ning nende funktsioonideks formeerumise empiirilise uurimise valdkond ning kuulub seeläbi olulise komponendina eluteaduste süsteemi. Teiselt poolt on füsioloogia (iseäranis just inimese füsioloogia) teadusliku meditsiini oluliseks alustalaks ning arengumootoriks. See füsioloogia kahetine kuuluvus on oluliselt mõjutanud füsioloogia arengulugu vähemalt 19. sajandi algusest peale ning vanadel aegadel tegutsesidki füsioloogid pigem ülikoolide arstiteaduskondades. Juba 19. sajandi keskpaigast algab füsioloogias üheskoos füüsika, keemia ning inseneriasjanduse arenguga siiani toimuv reduktsionistliku uurimisprogrammi ajastu, kui organismi funktsioone ja isegi terviknähtusi hakati seostama selle teatud seesmiste struktuursete komponentide füüsikaliste või keemiliste omadustega.
Meditsiinis on keskseks teoreetiliseks ja praktiliseks teemaks tervise ja haiguse eristamine. Selle eristuse teoreetilised perspektiivid ja praktilised vajadused ei ole oma aktuaalsust kaotanud tänapäevani, olgu siin kummagi mõiste valdkonnast üksikute näidetena toodud vaid innukas tervise kehaliste, psühholoogiliste ja sotsiaalsete determinantide kontseptualiseerimine ning hiljutine WHO rahvusvahelise haiguste klassifikatsiooni 11. versiooni tulek, mis sisaldab umbes 17 000 diagnostilise üksuse eristust ja 100 000 diagnostilist terminit. Füsioloogia vaatepunktist on haiguse mõiste rakendamine väga reduktsionismi aldis, sest erinevate haiguste ajal leiavad organismis aset erinevad rohkem või vähem spetsiifilised sündmused, mida robustse üldistusena saab väljendada seiskohana, et üks või teine haigus on kantud seda tingivast organismi funktsioonide häirest. Tervis on füsioloogia vaatepunktist seevastu organismi terviklikkust ja kõikide või vähemasti oluliste funktsioonide normaalset kulgu tähistav mõiste. Loomulikult kerkib siis üles funktsiooni normaalse kulu määratlemise teema, kuid jätame selle siinkohal juba ühe teise arutluse teemaks. Sestap paistab tervise mõiste ja käsitlus esmapilgul füsioloogile olema haiguse omast märksa vähem reduktsionisltik olema, kuid siiski ka mitte täiel määral klassikaliselt holistlik, s.t et terve organism ei suuda midagi enamat kui tema funktsioonide summa. Psühholoogiliste ja sotsiaalsete aspektide varal on püütud tervise mõistet oluliselt avardada ja sellisel juhul tervise holismi määr muidugi kasvab veelgi. Ühe levinud tava kohaselt jagatakse meditsiin teaduspõhiseks ja alternatiivseks, kusjuures viimane sisaldab üpris erinevatel ideoloogiatel baseeruvaid omavahel vähe seotuid praktikaid ning üpris üksmeelselt arvatakse tervisele orienteeritud holistiline meditsiin alternatiivmeditsiini praktikate hulka.
Homöostaasi mõiste tähendus ja loomus
Füsioloogide seas alustatakse homöostaasi juttu tavaliselt 19. sajandi füsioloogia suurkuju Claude Bernard’i 1878. a avaldatud seisukohast, mille kohaselt on [looma] sisekeskonna (milieu intérieur) püsivus vaba ja sõltumatu elu tingimuseks. Eks teisedki selle aja füsioloogid avaldasid siin-seal mõtteid organismide elus olemise „loogika“ erinevatest aspektidest, kuid suureks läbimurdeks kujunes selles vallas 1920. aastate teisel poolel Harvardi ülikooli füsioloogiaprofessori Walter Bradford Cannoni loodud homöostaasi termin ja mõiste (1). Mõni aasta hiljem kirjeldas ta homöostaasi järgmiselt: „Koordineeritud füsioloogilised protsessid, millega saavutatakse organismides enamus tasakaaluseisunditest on elusolenditel sedavõrd komplekssed ja omapärased, sisaldades aju, närvide, südame, kopsude, neerude ja põrna ühistegevust, et pakkusin nende seisundite jaoks spetsiaalset tähistajat, homöostaasi. See sõna ei tähenda midagi paikapandut ja muutumatut, stagnatsiooni. See tähendab seisundit, mis võib varieeruda, kuid on suhteliselt konstantne.“ (2). Nii Bernard kui Cannon iseloomustavad homöostaasi teatud näitajate ehk homöostaatiliste parameetrite väärtuste püsivusega kehavedelikes (eeskätt ekstratsellulaarses vedelikus) ning hiljem ongi füsioloogias homöostaasi terminiga tähistatud nii kogu homöostaatiliste parameetrite tervikkomplekti kui selle üksikute parameetrite väärtuste suhtelist püsivust (n.t glükoosi või Ca2+ homöostaas). Cannoni järgi saavutatakse homöostaas kahte tüüpi regulatsiooniprotsesside tulemusena, milleks on 1) mingi aine või näitaja tasakaalustatud bilansi saavutamise ning 2) organismis toimuvate protsesside intensiivsuse seesmine juhtimine, n.t sümpaatilise ja parasümpaatilise närvisüsteemi vastandliku mõju kaudu. Homöostaasi termin ja selle algne sisu on peaaegu sajandi jooksul läbinud väga põhjaliku empiirilise uurimistöö, teoreetilise analüüsi ning rakendamise erinevates teadusvaldkondades ja filosoofias, kuid teoreetilises plaanis on jätkuvalt küsimus selles, kas tegemist on kogu organismi või selle komponentide liitomadusega või on veel mingeid kriitilisi tähtsusega tegureid, mis homöostaasi olemasolu tingivad?
Ontoloogiline ja seletuslik perspektiiv
Esmapilgul paistab, et homöostaas on organismi enda emergentne omadus ja loomult holistlik, sest ühelgi selle organismi struktuursel komponendil (organil, koel või nende osal) ei ole eraldi toimetades (n.t in vitro tingimustes) enda rakkude ümber homöostaasi sarnase olukorra tekitamise ja hoidmise võimet, mida siis veel ka organismi teistesse piirkondadesse levitada. Filosoofide seas selgitatakse emergentismi ja emergentseid omadusi mitmel erineval viisil (3). Ühed käsitlevad emergentset omadust selle autonoomsuse ja determineeritusse vahekorra kaudu, kusjuures üldine põhimõte on, et mida rohkem on omaduses autonoomsust, seda vähem on emergentse omaduse dünaamika ennustatav. Samast vahekorrast saab lähtuda ka nõrga ja tugeva emergentismi eristamisel: esimese puhul on ülekaalus nähtuse determineeritus süsteemi komponentide materiaalsetest omadustest, kuid teise puhul domineerib autonoomia ja omaduse dünaamika ennustamatus. Ennustamatuse tingimus ei kehti kuigi hästi homöostaasi kohta, sest organismi baasprotsesside tavapärasel toimimisel homöostaas esineb ning seda seadistatakse teatud piirides organismi erinevatele olukordadele kohastumise käigus. Et nõrk emergentism tunnustab teadusliku uurimistööga avastatud nähtuste tegelikku olemasolu ja tingitust süsteemi komponentidest, siis pälvib see ka märksa suuremat tähelepanu nende teadusfilosoofide seas, kes oma arutlustes arvestavad enam ühe või teise teadusvaldkonna tegelikke saavutusi.
Materialismi vaatepunktist on bioloogiliste nähtuste uurimisel ja selgitamisel oluline eristada nähtuse ontoloogilist aspekti ehk tegeliku olemasolu ning selle inimesele mõistetavaks tegemise seletusliku aspekti. Loomulikult peab kvaliteetne seletus võimalikult kõigekülgselt ja täpselt esitama seletatava nähtuse olemuse ja toimumise dünaamika. Peamine viis neid kahte loodusteadustes sillata on koguda asjakohaseid empiirilisi fakte ning neid sobivatesse mõistelistesse skeemidesse asetada ja kontrollida nende skeemide adekvaatsust kehtivuse piirides. Teoreetilistes aruteludes on tarvilik seletuslikku ja eksistentsiaalset aspekti hoolikalt eristada, sest sageli kiputakse seletusliku tervikpildi saavutamiseks ebapiisavat empiirilise andmestiku tuge asendama erinevate mõttekonstruktsioonidega, mis tulenevad pigem olemasolevatest teooriatest ja vaadete koolkondadest. Füsioloogia ja küllap ka kogu loodusteaduse kiires arengus on viimase kahe sajandi jooksul domineerinud pragmaatiline aspekt ses suhtes, et uuritakse seda, milleks on konkreetsel ajahetkel olemas vajaliku andmestiku hankimiseks vajalikud vahendid. Vahendite ja meetodite pidev täiustumine on avanud järjest uusi võimalusi elusorganismide sees ja ümber toimuva hindamiseks ja mõtestamiseks. Kuigi Bernard tuli 19. sajandi keskpaigas organismi sisekeskkonna püsivuse ideega üpris kasina empiirilise toe tingimustes, on hilisemalt õnnestunud erinevate meetoditega kogutud andmetega järjest mitmekesisemalt homöostaasi mõistet ennast sisustada. Tasemelise struktuuri arusaama kohaselt kujutavad hulkraksed organismid endast mitmele tasemele paigutunud struktuurielementide omavahel hästi kooskõlastatud toimimist. Elunähtuste seletamisel on väga viljakaks suunaks kujunenud reduktsionism, mille sisuks on kõrgema taseme nähtuste tekke ja kriitilise tähtsusega omaduste põhjendamine madalalamal tasemel olevate struktuuriüksuse omaduste kaudu. Nii seletatakse näiteks paljusid organismi füsioloogilisi funktsioone teatud spetsiifiliste valkude omadustega, nii on hapniku ja süsihappegaasi transpordil kriitilise tähtsusega hemoglobiin või lihasjõu genereerimisel aktiini ja müosiini omavaheline interaktsioon. Vastavates uurimismeetodites leitakse kriitilise tähtsusega seosed kõrgema taseme nähtuse ilmingute ja madalama taseme vahel tüüpiliselt nii, et madalama taseme struktuuri omaduste manipuleerimise järel tehakse kindlaks, kas sellel on olulist mõju kõrgema taseme nähtuse käekäigule. Samas näikse homöostaas kui terviknähtus reduktsionistliku käsitluse suhtes üpris resistentne olema, sest organismi sisekeskkonna püsivuse tekkesse panustab suur hulk organismi üksteisest eemal olevaid struktuurseid komponente erinevatelt organisatsiooni tasemetelt.
Just 90 aastat pärast Cannoni teed rajavat ülevaateartiklit tõdeb üks teine Harvardi õpetlane David S. Goldstein, et geeni- ja arvutirevolutsiooni tuules tekkinud sünteetilise bioloogia buumi tingimustes homöostaasi mõiste pigem marginaliseerub. Tema hinnangul on see tingitud sünteetilise bioloogia teistsugusest epistemoloogilisest paradigmast: kui integratiivne füsioloogia on kontseptsioonipõhine, siis sünteetiline bioloogia pigem andmepõhine uurimisprogramm (4).
Kokkuvõttes märkigem, et jätkuvalt ei ole alust kahelda homöostaasi kui nähtuse holistlikus loomuses, kuid kahtlus püsib selle suhtes, kas homöostaas on realiseerub üksnes organismi enda sisemiste jõudude tulemusena. Et homöostaasi kohastumuslik roll on ilmne, siis ehk on selle tekke oluliseks tingimuseks elussüsteemide ja keskkondade pidev tasakaalu püüdlev interaktsioon, kusjuures organismi stabiilsust ilmutavateks keskkondadeks on tsütosool, ekstratsellulaarne vedelik ja organisme ümbritsev keskkond ning komplekssemad vastasmõjud keskkondade vahel ilmnevad tüüpiliselt just nende piirialadel ning organismides regulatoorset tööjaotust realiseerivates infovõrkudes.
Kirjandus
- Cannon W.B. Organization of physiological homeostasis. Physiol Rev 1929; 9: 399–431.
- Cannon W.B. Wisdom of the body. Norton ja Co., 1932.
- O’Connor T. Emergent Properties. The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2021 Edition), Edward N. Zalta (ed.), URL = <https://plato.stanford.edu/archives/win2021/entries/properties-emergent/>.
- Goldstein D.S. How does homeostasis happen? Integrative physiological, systems biological, and evolutionary perspectives. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 2019; 316: R301–R317.